Pagina Inhoud:
Introductie:
Een actiepotentiaal geleid (= propageert) langs het celmembraan van een zenuw of van een spiercel.
Een actiepotentiaal geleid (= propageert) langs het celmembraan van een zenuw of van een spiercel.
Benodigde structurele en fysiologische componenten:
1. Een celmembraan.
2. Na+ en K+ ion kanalen in dit membraan.
3. Het membraan heeft een rustpotentiaal (ca. -80 tot -90 mV).
1. Een celmembraan.
2. Na+ en K+ ion kanalen in dit membraan.
3. Het membraan heeft een rustpotentiaal (ca. -80 tot -90 mV).
A. Geleiding van een actiepotentiaal:
1.
Een actiepotentiaal begint (door welk mechanisme dan ook) op één locatie in het cellulaire membraan (aangegeven in plaatje 1 in het rood).
2.
Dit betekent dat op die locatie de binnenkant van de cel dan, heel kort, positief is en de buitenkant negatief (omdat de Na+ -kanalen even open zijn en de positieve Na+ ionen in de cel zijn gevlogen). Dit is op het hoogtepunt van de actiepotentiaal, tijdens de ‘overshoot’ (zie vorige pagina)
3.
Maar in de directe omgeving van dat geactiveerde membraan, links en rechts in het plaatje, is de membraan nog steeds in rust en vertoont het een rustpotentiaal: d.w.z. binnen negatief en buiten positief (–90 mV).
4.
Omdat zowel het geactiveerde als het rustende membraan aan elkaar grenzen en baden in extra- en intracellulaire vloeistoffen die ionen bevatten, zullen allerlei ionen beginnen te stromen van het ene gebied naar het aangrenzende gebied volgens hun ladingen, zoals getoond in paneel 2 met de pijlen.
5.
Binnen de cel zullen positieve ionen (zoals K+) van het geactiveerde gebied naar het rustgebied stromen, omdat ze worden aangetrokken door de negatieve polariteit in dat gebied. Evenzo zullen, buiten de cel, positieve ionen (zoals Na+) van het rustgebied naar het centrale geactiveerde gebied stromen.
6.
Deze stroomfluxen of stroomcircuits (zoals deze worden genoemd) zullen de rustpotentiaal in het ‘rustige’ deel van het membraan beïnvloeden. De flux van positieve K+ ionen in het membraan vermindert dan de negatieve rustpotentiaal.
7.
Tegelijkertijd zal de stroom van positieve Na+-ionen (buiten het membraan) naar het geactiveerde gebied, de positieve potentiaal doen verlagen; daardoor zal het verschil tussen binnen en buiten de membraan kleiner worden.
8.
In dit voorbeeld wordt het potentiaalverschil tussen de aangrenzende membranen verkleind van –90 mV tot -80 mV. Dit is een lokale depolarisatie en het potentiaal komt dus dichter bij de drempel.
9.
Wanneer de depolarisatie, in het aangrenzende membraan, de drempel bereikt, wordt op die nieuwe locatie een nieuw actiepotentiaal gegenereerd. Dit wordt aangegeven in plaatje 3; dat deel van het membraan vertoont nu ook een volledig actiepotentiaal met een topwaarde van +30 mV. Met andere woorden, het actiepotentiaal is nu ‘verplaatst’ of verspreid (of ‘gesprongen’ of ‘geleid’; ze betekenen allemaal hetzelfde) naar deze nieuwe locatie.
10.
Omdat in dit voorbeeld het actiepotentiaal begon in het midden van het membraan, zal de actiepotentiaal de membraan zowel naar links als naar rechts depolariseren; beide zullen de drempel bereiken en beide zullen een nieuwe geleiding vertonen. Met andere woorden, het actiepotentiaal verspreidt zich in beide richtingen, naar links en naar rechts.
Omdat in dit voorbeeld het actiepotentiaal begon in het midden van het membraan, zal de actiepotentiaal de membraan zowel naar links als naar rechts depolariseren; beide zullen de drempel bereiken en beide zullen een nieuwe geleiding vertonen. Met andere woorden, het actiepotentiaal verspreidt zich in beide richtingen, naar links en naar rechts.
11.
Deze nieuwe actiepotentialen zullen dan het volgende stuk membraan in rust beïnvloeden, een nieuw actiepotentiaal initiëren en het hele verhaal begint weer helemaal opnieuw.
12.
Dus, stap voor stap, genereert het actiepotentiaal elke keer een nieuw actiepotentiaal voor zich uit. Dit wordt ‘propagatie’ of ‘geleiding’ genoemd!
1.
Deze geleiding is vrij snel omdat het afhangt van de openingssnelheid van de Na+ -kanalen en de flux van ionen binnen en buiten het membraan.
2.
Geleiding kan in elke richting plaatsvinden, vooruit of achteruit, links of rechts, omdat de structuur van het membraan, met zijn kalium- en natrium ion kanalen, in alle richtingen hetzelfde is.
Geleiding kan in elke richting plaatsvinden, vooruit of achteruit, links of rechts, omdat de structuur van het membraan, met zijn kalium- en natrium ion kanalen, in alle richtingen hetzelfde is.
3.
Zodra een actiepotentiaal zich in één richting geleid, kan deze niet meer terugkeren. Dat komt omdat het deel van het membraan dat is geactiveerd met een actiepotentiaal nu refractair is geworden. Dit betekent dat het membraan gedurende een (korte) periode niet opnieuw kan worden geactiveerd. Deze periode wordt de refractaire periode genoemd (zie vorige pagina).
4.
Als twee afzonderlijke actiepotentialen naar elkaar toe geleiden in hetzelfde membraan, dan zullen ze uiteindelijk op elkaar botsen. Omdat elke actiepotentiaal niet de kanalen kan gebruiken die al door het andere actiepotentiaal zijn geactiveerd (= omdat ze nu geïnactiveerd, refractair, zijn) zullen beide actiepotentialen stoppen met propageren. Daarom kunnen ze elkaar niet kruisen (in tegenstelling tot watergolven in zee).
5.
De geleiding van de actiepotentiaal, eenmaal gestart, gaat ‘automatisch’ verder zoals hier beschreven. Maar waar houdt het op? In het algemeen stopt de actiepotentiaal met propageren wanneer het einde van de membraan is bereikt, aan het einde van de cel.
6.
In kleine cellen wordt dit snel bereikt, maar sommige cellen kunnen behoorlijk lang zijn, zoals bijvoorbeeld de axonen van zenuwcellen; deze kunnen vele centimeters tot een meter lang bereiken (bijvoorbeeld de axonen in het been; deze lopen van het onderste deel van het ruggenmerg helemaal tot aan de grote teen!).
1.
In de vorige paragrafen hebben we de geleiding van een actiepotentiaal langs het membraan van een cel beschreven. Deze geleiding is niet erg snel; ongeveer 0,25 cm/sec.
2.
In de meeste gevallen is dit absoluut prima. In kleine cellen is de snelheid van deze geleiding snel genoeg om een bericht door te geven.
3.
Maar, sommige zenuwcellen zijn wel lang. Dit is bijvoorbeeld het geval in de armen en de benen wanneer het cellichaam zich in het ruggenmerg bevindt en de synapsen zich in de hand of de voeten bevinden, misschien wel een meter verderop!
4.
Met een snelheid van 0,25 cm/sec duurt het 4-6 seconden om het bericht door te geven aan de spieren in je voeten en je grote teen! Dit duurt te lang! (bekend liedje toch?)
5.
Hoe kunnen we de geleiding van de actiepotentiaal versnellen? Gelukkig heeft de natuur, tijdens de evolutie van het lichaam, voor een oplossing gezorgd!
6.
De oplossing is om de geleidingssnelheid van de actiepotentiaal te versnellen door een systeem dat “saltatoirevoortplanting” wordt genoemd. Dit wordt op de volgende pagina besproken!
1.
Op deze pagina hebben we de geleiding van een actiepotentiaal langs het celmembraan in één cel beschreven.
2.
In veel gevallen moet de actiepotentiaal zich naar een volgende, aangrenzende cel geleiden. Hoe gaat dat in zijn werk?
3.
Geleiding van de ene cel naar de andere is een heel ander probleem en wordt op twee verschillende manieren aangepakt:
4.
-
a) in de elektrische synaps
b) in de chemische synaps.
5.
Ook deze mogelijkheden worden in de volgende pagina’s besproken.
